73. Строение рнк. Виды рнк. Их роль в метаболизме.
Рибонуклеиновая кислота (РНК) – это однонитевой биополимер, в качестве мономеров которого выступают нуклеотиды.
Матрицей для синтеза новых молекул РНК являются молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (транскрипция РНК). Хотя в ряде случаев возможен и обратный процесс (образование новых ДНК на матрице РНК в ходе репликации некоторых вирусов). Также основой для биосинтеза РНК могут быть другие молекулы рибонуклеиновой кислоты (репликация РНК). В транскрипции РНК, происходящей в ядре клетки, участвует целый ряд ферментов, наиболее значимым из которых является РНК-полимераза.
Структура РНК.
Молекула имеет однонитевое строение. Полимер. В результате взаимодействия нуклеотидов друг с другом молекула РНК приобретает вторичную структуру, различной формы (спираль, глобула и т.д.). Мономером РНК является нуклеотид (молекула, в состав которой входит азотистое основание, остаток фосфорной кислоты и сахар (пептоза)). РНК напоминает по своему строению одну цепь ДНК. Нуклеотиды, входящие в состав РНК: гуанин, аденин, цитозин, урацил. Аденин и гуанин относятся к пуриновым основаниям, цитозин и урацил к пиримидиновым. В отличие от молекулы ДНК, в качестве углеводного компонента рибонуклеиновой кислоты выступает не дезоксирибоза, а рибоза. Вторым существенным отличием в химическом строении РНК от ДНК является отсутствие в молекуле рибонуклеиновой кислоты такого нуклеотида как тимин. В РНК он заменён на урацил.
Функции РНК различаются в зависимости от вида рибонуклеиновый кислоты.
1) Информационная РНК (и-РНК).
Иногда данный биополимер называют матричной РНК (м-РНК). Данный вид РНК располагается как в ядре, так и в цитоплазме клетки. Основное назначение – перенос информации о строении белка от дезоксирибонуклеиновой кислоты к рибосомам, где и происходит сбор белковой молекулы. Относительно небольшая популяция молекул РНК, составляющая менее 1% от всех молекул.
2) Рибосомная РНК (р-РНК).
Самый распространенный вид РНК (около 90% от всех молекул данного вида в клетке). Р-РНК расположена в рибосомах и является матрицей для синтеза белковых молекул. Имеет наибольшие, по сравнению с другими видами РНК, размеры. Молекулярная масса может достигать 1,5 миллионов кДальтон и более.
3) Транспортная РНК (т-РНК).
Расположена, преимущественно, в цитоплазме клетки. Основное назначение- осуществление транспорта (переноса) аминокислот к месту синтеза белка (в рибосомы). Транспортная РНК составляет до 10% от всех молекул РНК, располагающихся в клетке. Имеет наименьше, по сравнению с другими РНК- молекулами, размеры (до 100 нуклеотидов).
4) Минорные (малые) РНК.
Это молекулы РНК, чаще всего с небольшой молекулярной массой, располагающиеся в различных участках клетки (мембране, цитоплазме, органеллах, ядре и т.д.). Их роль до конца не изучена. Доказано, что они могут помогать созреванию рибосомной РНК, участвуют в переносе белков через мембрану клетки, способствуют редупликации молекул ДНК и т.д.
5) Рибозимы.
Недавно выявленный вид РНК, принимающие активное участие в ферментативных процессах клетки в качестве фермента (катализатора).
6) Вирусные РНК.
Любой вирус может содержать только один вид нуклеиновой кислоты: либо ДНК либо РНК. Соответственно, вирусы, имеющие в своём составе молекулу РНК, получили название РНК-содержащие. При попадании в клетку вируса данного типа может происходить процесс обратной транскрипции (образование новых ДНК на базе РНК), и уже вновь образовавшаяся ДНК вируса встраивается в геном клетки и обеспечивает существование, а также размножение возбудителя. Вторым вариантом сценария является образование комплиментарной РНК на матрице поступившей вирусной РНК. В этом случае, образование новых вирусных белков, жизнедеятельность и размножение вируса происходит без участия дезоксирибонуклеиновой кислоты только на основании генетической информации, записанной на вирусной-РНК.
В отличие от молекул ДНК рибонуклеиновые кислоты представлены одной полинуклеотидной цепью, которая состоит из четырех разновидностей нуклеотидов, содержащих сахар, рибозу, фосфат и одно из четырех азотистых оснований - аденин, гуанин, урацил или цитозин. РНК синтезируется на молекулах ДНК при помощи ферментов РНК-полимераз с соблюдением принципа комплементарности и антипараллельности, причем аденину ДНК в РНК комплементарен урацил. Все многообразие РНК, действующих в клетке, можно разделить на три основных вида: мРНК, тРНК, рРНК.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК).
Транскрипция. Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную цепь. Эта инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или информационных РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответствующих участках ДНК. Процесс синтеза мРНК называют транскрипцией . Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции - промотора.
После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5"-конца к 3"-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3"-концом (3" → 5"). Такую цепь называют кодогенной. Антипараллельность соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать матрицу для синтеза мРНК. Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую нуклеотидную последовательность - терминатор транскрипции. В этом участке РНК-полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК. Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции-транскриптон. В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответствуют определенные аминокислоты. Матрицей для транскрипции мРНК служит кодогенная цепь ДНК, обращенная к ферменту своим 3"-концом
Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника. Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов -75-95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера. В ней выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный «стебель» образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи пар оснований. 3"-конец этого стебля несколько длиннее и формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота. Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из этих ветвей - антикодоновая - состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей петли антикодон. Антикодон - это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида. Между акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две боковые ветви. В своих петлях они содержат модифицированные основания - дигидроуридин (D-петля) и триплет TψC, где \у - псевдоуриаин (Т^С-петля). Между аитикодоновой и Т^С-ветвями содержится дополнительная петля, включающая от 3-5 до 13-21 нуклеотидов. В целом различные виды тРНК характеризуются определенным постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще всего состоит из 76 нуклеотидов. Варьирование их числа связано главным образом с изменением количества
нуклеотидов в дополнительной петле. Комплементарные участки, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны. Первичная структура тРНК, определяемая последовательностью нуклеотидов, формирует вторичную структуру тРНК, имеющую форму листа клевера. В свою очередь, вторичная структура обусловливает трехмерную третичную структуру, для которой характерно образование двух перпендикулярно расположенных двойных спиралей. Одна из них образована акцепторной и ТψС-ветвями, другая -антикодоновой и D-ветвями. На конце одной из двойных спиралей располагается транспортируемая аминокислота, на конце другой - антикодон. Эти участки оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей между основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно сближенных в третичной структуре. Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями. Одной из особенностей тРНК является наличие в ней необычных оснований, возникающих вследствие химической модификации уже после включения нормального основания в полинуклеотидную цепь. Эти измененные основания обусловливают большое структурное многообразие тРНК при общем плане их строения. Наибольший интерес представляют модификации оснований, формирующих антикодон, которые влияют на специфичность его взаимодействия с кодоном. Например, нетипичное основание инозин, иногда стоящий в 1-м положении антикодона тРНК, способен комплементарно соединяться с тремя разными третьими основаниями кодона мРНК - У, Ц и А. Установлено также существование нескольких видов тРНК, способных соединяться с одним и тем же кодоном. В результате в цитоплазме клеток встречается не 61 (по количеству кодонов), а около 40 различных молекул тРНК. Этого количества достаточно, чтобы транспортировать 20 разных аминокислот к месту сборки белка. Наряду с функцией точного узнавания определенного кодона в мРНК молекула тРНК осуществляет доставку к месту синтеза пептидной цепи строго определенной аминокислоты, зашифрованной с помощью данного кодона. Специфическое соединение тРНК со «своей» аминокислотой протекает в два этапа и приводит к образованию соединения, называемого аминоацил-тРНК.
Присоединение аминокислоты к соответствующей тРНК:
I-1-й этап, взаимодействие аминокислоты и АТФ с выделением пирофосфата;
II-2-й этап, присоединение аденилировашюй аминокислоты к 3"-концу РНК
На первом этапе аминокислота активируется, взаимодействуя своей карбоксильной группой с АТФ. В результате образуется адепилированная аминокислота. На втором этапе это соединение взаимодействует с ОН-группой, находящейся на 3"-конце соответствующей тРНК, и аминокислота присоединяется к нему своей карбоксильной группой, высвобождая при этом АМФ. Таким образом, этот процесс протекает с затратой энергии, получаемой при гидролизе АТФ до АМФ. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК, несущей соответствующий антикодон, достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. В цитоплазме существует целый набор таких ферментов, которые способны к пространственному узнаванию, с одной стороны, своей аминокислоты, а с другой - соответствующего ей антикодона тРНК. Наследственная информация, «записанная» в молекулах ДНК и «переписанная» на мРНК, расшифровывается в ходе трансляции благодаря двум процессам специфического узнавания молекулярных поверхностей. Сначала фермент аминоацил-тРНК-синтетаза обеспечивает соединение тРНК с транспортируемой ею аминокислотой. Затем аминоацил тРНК комплементарно спаривается с мРНК благодаря взаимодействию антикодона с кодоном. С помощью системы тРНК язык нуклеотидной цепи мРНК. транслируется в язык аминокислотной последовательности пептида. Рибосомная РНК (рРНК). Рибосомный цикл синтеза белка. Процесс взаимодействия мРНК и тРНК, обеспечивающий трансляцию информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот, осуществляется на рибосомах. Последние представляют собой сложные комплексы рРНК и разнообразных белков, в которых первые образуют каркас. Рибосомные РНК являются не только структурным компонентом рибосом, но и обеспечивают связывание их с определенной нуклеотидной последовательностью мРНК. Этим устанавливаются начало и рамка считывания при образовании пептидной цепи. Кроме того, они обеспечивают взаимодействие рибосомы и тРНК. Многочисленные белки, входящие в состав рибосом наряду с рРНК, выполняют как структурную, так и ферментативную роль.
1. Матричная РНК переносит генетический код из ядра в цитоплазму, определяя таким образом синтез разнообразных белков.
2. Транспортная РНК переносит активированные аминокислоты к рибосомам для синтеза полипептидных молекул.
3. Рибосомная РНК в комплексе примерно с 75 разными белками формирует рибосомы - клеточные органеллы, на которых происходит сборка полипептидных молекул.
4. Малые ядерные РНК (интроны) Учавствует в сплайсинге.
5. Малые цитоплазмотические РНК
6. мякРНК. Она же малая ядрышковая. В ядрышках клеток эукариотов.
7. РНК вирусов
8. РНК вироидов
После полиаденилирования мРНК подвергается сплайсингу, в ходе процессе которого удаляются интроны (участки, которые не кодируют белки), а экзоны (участки, кодирующие белки) сшиваются и образуют единую молекулу . Сплайсинг катализируется крупным нуклеопротеидным комплексом - сплайсосомой, состоящей из белков и малых ядерных РНК. Многие пре-мРНК могут быть подвергнуты сплайсингу разными путями, при этом образуются разные зрелые мРНК, кодирующие разные последовательности аминокислот (альтернативный сплайсинг).
Коротко: сплайсинг это когда уходят интроны которые ничего не кодируют и из экзонов фомируется зрелая молекула, способная кодировать белок.
Альтернативный сплайсинг-из одной молекулы пре-иРНК можно получить различные белки. То есть мы имеем дело с вариациями выпадания интронов и различным сшиванием экзонов.
Рибозимы
Молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью (как правило, свойством автокатализa)
Регуляция экспрессии генов с помощью антисмысловых РНК характеризуется высокой специфичностью. Это обусловлено большой точностью процесса РНК-РНК-гибридизации, основанной на комплементарном взаимодействии друг с другом протяженных последовательностей нуклеотидов.
Однако сами по себе антисмысловые РНК не инактивируют необратимо мРНК-мишени, и для подавления экспрессии соответствующих генов требуются высокие (по крайней мере, эквимолярные по отношению к мРНК) внутриклеточные концентрации антисмысловых РНК. Эффективность действия антисмысловых РНК резко повысилась после того, как в их состав были введены молекулы рибозимов - коротких последовательностей РНК, обладающих эндонуклеазной активностью. Известно множество других ферментативных активностей, ассоциированных с РНК. Поэтому рибозимами в широком смысле называют молекулы РНК, обладающие любой ферментативной активностью.
На модельных системах опробован РНК-овый вариант подавления ВИЧ- инфекции. Для этой цели используется необычное свойство некоторых молекул РНК - их способность разрушать другие виды РНК. Американцы Т. Чех и С. Альтман за это открытие получили в 1989 году Нобелевскую премию. Считалось, что все биохимические реакции в организме происходят благодаря высокоэффективным специфическим катализаторам, которыми служат белки - ферменты. Однако оказалось, что некоторые виды РНК, подобно белкам, обладают высокоспецифической каталитической активностью. Эти РНК назвали рибозимами.
Рибозимы содержат внутри себя антисмысловые участки и участки, осуществляющие ферментативную реакцию. Т.е. они не просто присоединяются к мРНК, а еще и разрезают ее. Суть приема подавления ВИЧ-инфекции с помощью рибозимов изображена на рис. 32 . Присоединяясь к комплементарной РНК-мишени, рибозим расщепляет эту РНК, результатом чего является прекращение синтеза белка, кодируемого РНК-мишенью. Если такой мишенью для рибозима будет вирусная РНК, то рибозим ее "испортит", и соответствующий вирусный белок образовываться не будет. В результате вирус прекратит свое размножение в клетке. Такой подход применим и к некоторым другим патологиям человека, например, для лечения рака.
Похожая информация.
Мономеры РНК в составе нуклеотидов содержат пятиуглеродный сахар (пентоза), фосфорную кислоту (остаток фосфорной кислоты) и азотистое основание (см. Рис. 2).
Рис. 2. Строение нуклеотида РНК
Азотистые основания РНК - урацил, цитозин, аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой (см. Рис. 2).
РНК - одноцепочная молекула значительно меньших размеров, чем молекула ДНК.
Молекула РНК содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов.
Рис. 3. РНК-содержащий вирус
Многие вирусы, например вирус гриппа, содержат в качестве единственной нуклеиновой кислоты молекулу РНК (см. Рис. 3). РНК-содержащих вирусов, болезнетворных для человека, больше, чем ДНК-содержащих. Они вызывают полиомиелит, гепатит А, острые простудные заболевания.
Арбовирусы - вирусы, которые переносятся членистоногими. Являются возбудителями клещевого и японского энцефалита, а также желтой лихорадки.
Реовирусы (см. Рис. 4), редкие возбудители респираторных и кишечных заболеваний человека, стали предметом особого научного интереса из-за того, что их генетический материал представлен в виде двухцепочной молекулы РНК.
Рис. 4. Строение реовируса
Также существуют ретровирусы, которые вызывают ряд онкологических заболеваний.
В зависимости от строения и выполняемой функции различают три основных типа РНК: рибосомную, транспортную и информационную (матричную).
1. Информационная РНК
Как показали исследования, информационная РНК составляет 3-5 % от общего содержания РНК в клетке. Это одноцепочная молекула, которая образовывается в процессе транскрипции на одной из цепей молекулы ДНК. Это связано с тем, что ДНК у ядерных организмов находятся в ядре, а синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме, поэтому возникла необходимость в «посреднике». Функцию «посредника» выполняет матричная РНК, она передает информацию о структуре белка из ядра клеток, где находится ДНК, к рибосомам, где эта информация реализуется (см. Рис. 5).
Рис. 5. Матричная РНК (мРНК)
В зависимости от объема копируемой информации, молекула матричной РНК может иметь различную длину.
Большинство матричных РНК существуют в клетке непродолжительное время. В бактериальных клетках существование таких РНК определяется минутами, а в клетках млекопитающих (в эритроцитах) синтез гемоглобина (белка) продолжается после утраты эритроцитами ядра в течение нескольких дней.
2. Рибосомная РНК
Рибосомные РНК (см. Рис. 6) составляют 80 % от всех рибосом, присутствующих в клетке. Эти РНК синтезируются в ядрышке, а в клетке они находятся в цитоплазме, где вместе с белками образуют рибосомы. На рибосомах происходит синтез белка. Здесь «код», заключенный в матричную РНК, транслируется в аминокислотную последовательность молекулы белка.
Рис. 6. Рибосомная РНК (рРНК)
3. Транспортная РНК
Транспортные РНК (см. Рис. 7) образуются в ядре на ДНК, а затем переходят в цитоплазму.
Рис. 7. Транспортная РНК (тРНК)
На долю таких РНК приходится около 10 % от общего содержания РНК в клетке. Они имеют самые короткие молекулы из 80-100 нуклеотидов.
Транспортные РНК присоединяют к себе аминокислоту и транспортируют ее к месту синтеза белка, к рибосомам.
Все известные транспортные РНК за счет комплементарного взаимодействия между азотистыми основаниями образовывают вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера (см. Рис. 8). В молекуле тРНК есть два активных участка - триплет антикодон на одном конце и акцепторный участок, присоединяющий аминокислоту, на другом.
Рис. 8. Строение тРНК («клеверный лист»)
Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов, которая носит название триплет .
Рис. 9. Таблица генетического кода
Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК (см. Рис. 9) - передаются в виде информации триплетов (кодонов) мРНК. У верхушки клеверного листа тРНК располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону мРНК (см. Рис. 10). Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносятся данной тРНК. Он получил название антикодон .
Рис. 10. тРНК
Акцепторный конец является «посадочной площадкой» для определенной аминокислоты.
Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.
Концепция РНК мира заключается в том, что когда-то очень давно молекула РНК могла выполнять функцию как молекулы ДНК, так и белков.
В живых организмах практически все процессы происходят благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетки на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Следовательно, образуется замкнутый круг, из-за которого в рамках теории возникновения жизни спонтанное возникновение такой сложной системы маловероятно.
В начале 1980-х годов в лаборатории ученых Чека и Олтмена (обладатели нобелевской премии по химии) в США была открыта каталитическая способность РНК. РНК-катализаторы были названы рибозимами (см. Рис. 11).
Рис. 11. Структура рибозимомолекулы РНК, выполняющей функцию катализа
Оказалось, что активный центр рибосом тоже содержит большое количество рибосомных РНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться. То есть РНК могли существовать полностью автономно, катализируя метаболические реакции, например синтеза новых рибонуклеатидов, и самовоспроизводясь, сохраняя из поколения в поколение каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определенных белков, являющихся более эффективными катализаторами, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. Также возникли специализированные хранилища генетической информации - молекула ДНК, а РНК стала посредником между ДНК и белками.
Список литературы
- Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
- Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
- Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
- Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
- Orgchem.ru ().
- Appteka.ru ().
- Youtube.com ().
Домашнее задание
- Вопросы 4, 5 в конце параграфа 12 (стр. 52) - Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. «Общая биология», 10-11 класс ()
- Где в клетке находятся нуклеиновые кислоты?
Время, в которое мы живем, отмечено потрясающими переменами, огромным прогрессом, когда люди получают ответы на все новые и новые вопросы. Жизнь стремительно движется вперед, и то, что еще совсем недавно казалось невозможным, начинает претворяться в жизнь. Вполне возможно, что представляется сегодня сюжетом из жанра фантастики, скоро тоже приобретет черты реальности.
Одним из важнейших открытий во второй половине двадцатого столетия стали нуклеиновые кислоты РНК и ДНК, благодаря которым человек приблизился к разгадкам тайн природы.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - это органические соединения, обладающие высокомолекулярными свойствами. В их состав входят водород, углерод, азот и фосфор.
Они были открыты в 1869 году Ф. Мишером, который исследовал гной. Однако тогда его открытию не придали особого значения. Лишь позже, когда эти кислоты обнаружили во всех животных и растительных клетках, пришло понимание огромной их роли.
Существуют два вида нуклеиновых кислот: РНК и ДНК (рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты). Настоящая статья посвящена рибонуклеиновой кислоте, но для общего понимания рассмотрим также, что собой представляет ДНК.
Что такое
ДНК — это состоящая из двух нитей, которые соединены по закону комплементарности водородными связями азотистых оснований. Длинные цепи закручены в спираль, один виток содержит почти десять нуклеотидов. Диаметр двойной спирали составляет два миллиметра, расстояние между нуклеотидами - около половины нанометра. Длина одной молекулы порой достигает нескольких сантиметров. Длина ДНК ядра человеческой клетки составляет почти два метра.
В структуре ДНК содержится вся ДНК обладает репликацией, что означает процесс, в ходе которого из одной молекулы образуются две совершенно одинаковые - дочерние.
Как уже было отмечено, цепь складывается из нуклеотидов, состоящих, в свою очередь, из азотистых оснований (аденина, гуанина, тимина и цитозина) и остатка кислоты фосфора. Все нуклеотиды различаются азотистыми основаниями. Водородная связь возникает не между всеми основаниями, аденин, к примеру, может соединяться только с тимином или гуанином. Таким образом, адениловых нуклеотидов в организме столько же, сколько тимидиловых, а число гуаниловых равно цитидиловым (правило Чаргаффа). Получается, что последовательность одной цепочки предопределяет последовательность другой, и цепи как бы зеркально отражают друг друга. Такая закономерность, где нуклеотиды двух цепей располагаются упорядоченно, а также соединяются избирательно, называется принципом комплементарности. Кроме водородных соединений, двойная спираль взаимодействует и гидрофобно.
Две цепи разнонаправлены, то есть расположены в противоположных направлениях. Поэтому напротив трех"-конца одной находится пяти"-конец другой цепи.
Внешне напоминает винтовую лестницу, перилом которой является сахарофосфатный остов, а ступеньками — комплементарные основания азота.
Что такое рибонуклеиновая кислота?
РНК — это нуклеиновая кислота с мономерами, называющимися рибонуклеотидами.
По химическим свойствам она очень похожа на ДНК, так как обе являются полимерами нуклеотидов, представляющих собой фосфолированный N-гликозид, который выстроен на остатке пентозы (пятиуглеродного сахара), с фосфатной группой пятого углеродного атома и основания азота при первом углеродном атоме.
Она представляет собой одну полинуклеотидную цепочку (кроме вирусов), которая намного короче, чем у ДНК.
Один мономер РНК — это остатки следующих веществ:
- основания азота;
- пятиуглеродного моносахарида;
- кислоты фосфора.
РНК имеют пиримидиновые (урацил и цитозин) и пуриновые (аденин, гуанин) основания. Рибоза является моносахаридом нуклеотида РНК.
Отличия РНК и ДНК
Нуклеиновые кислоты отличаются друг от друга следующими свойствами:
- количество ее в клетке зависит от физиологического состояния, возраста и органной принадлежности;
- ДНК содержит углевод дезоксирибозу, а РНК — рибозу;
- азотистое основание у ДНК — тимин, а у РНК — урацил;
- классы выполняют различные функции, но синтезируются на матрице ДНК;
- ДНК состоит из двойной спирали, а РНК — из одинарной цепи;
- для нее нехарактерны действующие у ДНК;
- в РНК больше минорных оснований;
- цепи существенно отличаются по длине.
История изучения
Клетка РНК впервые была открыта биохимиком из Германии Р. Альтманом при исследовании дрожжевых клеток. В середине двадцатого века была доказана роль ДНК в генетике. Лишь тогда описали и типы РНК, функции и так далее. До 80-90% массы в клетке приходится на р-РНК, образующих совместно с белками рибосому и участвующих в биосинтезе белка.
В шестидесятых годах прошлого столетия впервые предположили, что должен существовать некий вид, который несет в себе генетическую информацию для синтеза белка. После этого научно установили, что есть такие информационные рибонуклеиновые кислоты, представляющие комплементарные копии генов. Их еще называют матричными РНК.
В декодировании записанной в них информации участвуют так называемые транспортные кислоты.
Позже стали разрабатываться способы выявления последовательности нуклеотидов и устанавливаться структура РНК в пространстве кислоты. Так было обнаружено, что некоторые из них, которые назвали рибозимами, могут расщеплять полирибонуклеотидные цепи. Вследствие этого стали предполагать, что в то время, когда зарождалась жизнь на планете, РНК действовала и без ДНК и белков. При этом все превращения производились с ее участием.
Строение молекулы рибонуклеиновой кислоты
Почти все РНК - это одиночные цепи полинуклеотидов, которые, в свою очередь, состоят из монорибонуклеотидов — пуриновых и пиримидиновых оснований.
Нуклеотиды обозначают начальными буквами оснований:
- аденина (А), А;
- гуанина (G), Г;
- цитозина (С), Ц;
- урацила (U), У.
Они связаны между собой трех- и пятифосфодиэфирными связями.
Самое разное количество нуклеотидов (от нескольких десятков до десятков тысяч) входит в строение РНК. Они могут формировать вторичную структуру, состоящую в основном из коротких двуцепочных тяжей, которые образовались комплементарными основаниями.
Структура молекулы рибнуклеиновой кислоты
Как уже было сказано, у молекулы имеется однонитевое строение. РНК получает вторичную структуру и форму в результате взаимодействия нуклеотидов между собой. Это полимер, мономером которого является нуклеотид, состоящий из сахара, остатка кислоты фосфора и основания азота. Внешне молекула похожа на одну из цепей ДНК. Нуклеотиды аденин и гуанин, входящие в состав РНК, относятся к пуриновым. Цитозин и урацил являются пиримидиновыми основаниями.
Процесс синтеза
Чтобы молекула РНК синтезировалась, матрицей является молекула ДНК. Бывает, правда, и обратный процесс, когда новые молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты образуются на матрице рибонуклеиновой. Такое встречается при репликации некоторых видов вирусов.
Основой для биосинтеза могут служить также другие молекулы рибонуклеиновой кислоты. В ее транскрипции, которая происходит в ядре клетки, участвуют много ферментов, но самым значимым из них является РНК-полимераза.
Виды
В зависимости от вида РНК, функции ее также отличаются. Существуют несколько видов:
- информационная и-РНК;
- рибосомальная р-РНК;
- транспортная т-РНК;
- минорная;
- рибозимы;
- вирусные.
Информационная рибонуклеиновая кислота
Такие молекулы еще называют матричными. Они составляют в клетке примерно два процента от всего количества. В клетках эукариот они синтезируются в ядрах на ДНК-матрицах, переходя затем в цитоплазму и связываясь с рибосомами. Далее, они становятся матрицами для синтеза белка: к ним присоединяются транспортные РНК, которые несут аминокислоты. Так происходит процесс преобразования информации, которая реализуется в уникальной структуре белка. В некоторых вирусных РНК она к тому же является хромосомой.
Жакоб и Мано являются открывателями этого вида. Не имея жесткой структуры, ее цепь образует изогнутые петли. Не работая, и-РНК собирается в складки и сворачивается в клубок, а в рабочем состоянии разворачивается.
и-РНК несет в себе информацию о последовательности аминокислот в белке, который синтезируется. Каждая аминокислота закодирована в определенном месте при помощи генетических кодов, которым свойственны:
- триплетность — из четырех мононуклеотидов возможно выстроить шестьдесят четыре кодона (генетического кода);
- неперекрещиваемость — информация движется в одном направлении;
- непрерывность — принцип работы сводится к тому, что одна и-РНК — один белок;
- универсальность — тот или иной вид аминокислоты кодируется у всех живых организмов одинаково;
- вырожденность — известными являются двадцать аминокислот, а кодонов — шестьдесят один, то есть они кодируются несколькими генетическими кодами.
Рибосомальная рибонуклеиновая кислота
Такие молекулы составляют подавляющее большинство клеточных РНК, а именно от восьмидесяти до девяноста процентов от общего количества. Они соединяются с белками и формируют рибосомы — это органоиды, выполняющие синтез белков.
Рибосомы состоят на шестьдесят пять процентов из р-РНК и на тридцать пять процентов из белка. Эта полинуклеотидная цепь без труда изгибается вместе с белком.
Рибосома состоит из аминокислотного и пептидного участков. Они расположены на контактирующих поверхностях.
Рибосомы свободно передвигаются нужных местах. Они не очень специфичны и могут не только считывать информацию с и-РНК, но и образовывать с ними матрицу.
Транспортная рибонуклеиновая кислота
т-РНК наиболее изучены. Они составляют десять процентов клеточной рибонуклеиновой кислоты. Эти виды РНК связываются с аминокислотами благодаря специальному ферменту и доставляются на рибосомы. При этом аминокислоты переносятся транспортными молекулами. Однако бывает, что аминокислоту кодируют разные кодоны. Тогда переносить их будут несколько транспортных РНК.
Она сворачивается в клубочек, когда неактивна, а функционируя, имеет вид клеверного листа.
В ней различаются следующие участки:
- акцепторный стебель, имеющий последовательность нуклеотидов АЦЦ;
- участок, служащий для присоединения к рибосоме;
- антикодон, кодирующий аминокислоту, которая присоединена к этой т-РНК.
Минорный вид рибонуклеиновой кислоты
Недавно виды РНК пополнились новым классом, так называемыми малыми РНК. Они, скорее всего, являются универсальными регуляторами, которые включают или выключают гены в эмбриональном развитии, а также контролируют процессы внутри клеток.
Рибозимы также недавно выявлены, они активно принимают участие, когда кислота РНК ферментируется, являясь при этом катализатором.
Вирусные виды кислот
Вирус способен содержать либо рибонуклеиновую кислоту, либо дезоксирибонуклеиновую. Поэтому с соответствующими молекулами они называются РНК-содержащими. При попадании в клетку такого вируса происходит обратная транскрипция — на базе рибонуклеиновой кислоты появляются новые ДНК, которые встраиваются в клетки, обеспечивая существование и размножение вируса. В другом случае происходит образование комплиментарной на поступившей РНК. Вирусы белков, жизнедеятельность и размножение идет без ДНК, а лишь на основе информации, содержащейся в РНК вируса.
Репликация
В целях улучшения общего понимания необходимо рассмотреть процесс репликации, в результате которого появляются две идентичные молекулы нуклеиновой кислоты. Так начинается деление клетки.
В ней участвуют ДНК-полимеразы, ДНК-зависимые, РНК-полимеразы и ДНК-лигазы.
Процесс репликации состоит из следующих этапов:
- деспирализация — происходит последовательное раскручивание материнской ДНК, захватывающей всю молекулу;
- разрыв водородных связей, при котором цепи расходятся, и появляется репликативная вилка;
- подстройка дНТФ к освободившимся основаниям материнских цепей;
- отщепление пирофосфатов от дНТФ молекул и образование фосфорнодиэфирных связей за счет выделяющейся энергии;
- респирализация.
После образования дочерней молекулы делится ядро, цитоплазма и остальное. Таким образом, образуются две дочерние клетки, полностью получившие всю генетическую информацию.
Кроме этого, кодируется первичная структура белков, которые в клетке синтезируются. ДНК в этом процессе принимает косвенное участие, а не прямое, заключающееся в том, что именно на ДНК происходит синтез, участвующих в образовании белков, РНК. Этот процесс получил название транскрипции.
Транскрипция
Синтез всех молекул происходит во время транскрипции, то есть переписывании генетической информации с определенного оперона ДНК. Процесс в некоторых моментах похож на репликацию, а в других существенно отличается от нее.
Сходствами являются следующие части:
- начало идет с деспирализации ДНК;
- происходит разрыв водородных связей между основаниями цепей;
- к ним комплементарно подстраиваются НТФ;
- происходит образование водородных связей.
Отличия от репликации:
- при транскрипции расплетается лишь участок ДНК, соответствующий транскриптону, в то время как при репликации расплетению подвергается вся молекула;
- при транскрипции подстраивающиеся НТФ содержат рибозу, и вместо тимина урацил;
- информация списывается лишь с определенного участка;
- после образования молекулы водородные связи и синтезированная цепь разрываются, а цепь соскальзывает с ДНК.
Для нормального функционирования первичная структура РНК должна состоять только из списанных с экзонов ДНК-участков.
У только что образованных РНК начинается процесс созревания. Молчащие участки вырезаются, а информативные сшиваются, образуя полинуклеотидную цепь. Далее, каждый вид имеет присущие только ему превращения.
В и-РНК происходит присоединение к начальному концу. К конечному участку присоединяется полиаденилат.
В т-РНК модифицируются основания, образуя минорные виды.
У р-РНК также метилируются отдельные основания.
Защищают от разрушения и улучшают транспортировку в цитоплазму белки. РНК в зрелом состоянии с ними соединяются.
Значение дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты имеют огромное значение в жизнедеятельности организмов. В них хранится, переносится в цитоплазму и передается по наследству дочерним клеткам информация о белках, синтезирующихся в каждой клетке. Они присутствуют во всех живых организмах, стабильность этих кислот играет важнейшую роль для нормального функционирования как клеток, так и всего организма. Любые изменения в их строении приведут к клеточным изменениям.
